Motor System

专业词汇

skeletal muscle 骨骼肌
smooth muscle 平滑肌
cardiac muscle 心肌
flexor reflex 屈曲反射
central pattern generators 中央模式生成器
bio-inspired bipedal robots 仿生双足机器人
myotatic stretch reflex 肌肉自伸展反射
Cortex optic nerve 视皮层视神经
Vestibular nerve 前庭神经
ventral horn 前角
spinal cord 脊髓
lower motor neurons 下位运动神经元
upper motor neurons 上位运动神经元
synaptic 突触
neurotransmitter 神经递质
muscle fiber 肌纤维
stretch reflex 肌肉伸展反射
dorsal root ganglion cells 背根神经节细胞
muscle spindle 肌肉纺锤体
intrafusal fibers 肌纤维束囊
sarcolemma 肌细胞膜
Myotatic reflex 伸展反射

课程大纲

Movements

  • Locomotion（walking，swimming）
  • Breathing
  • Gastrointestinal motility
  • Eye movements
  • Prehension（reach and grasp）
  • Speech
  • …

Three Types of Muscles

  • "smooth muscle" 的中文翻译为 “平滑肌”。平滑肌是一种位于内脏器官、血管壁、呼吸道等处的肌肉类型。它具有平滑的外观，不受意识控制。平滑肌的收缩和松弛调节着器官的功能，例如消化道的蠕动、血管的收缩和扩张等。

  • "cardiac muscle" 的中文翻译为 “心肌”。心肌是构成心脏的肌肉组织，它具有自主收缩的能力。心肌的收缩驱动心脏的跳动，将血液泵送到全身。与其他肌肉类型不同，心肌具有自律性，可以自主产生和传导电信号，协调心脏的收缩和舒张。

  • "skeletal muscle" 的中文翻译为 “骨骼肌”。骨骼肌是身体中最常见的肌肉类型，由肌肉纤维组成，与骨骼相连。骨骼肌负责支持身体姿势、产生有意识控制的运动和力量。它通过神经系统的刺激，使肌肉纤维收缩，从而带动关节的运动。骨骼肌还参与到身体的代谢和热量产生中。

Skeletal Muscle

Within each muscle are hundreds of muscle fibers the cells of skeletal muscle.
Each fiber is innervated by a single axon branch from the central nervous system(CNS).
In all there are somewhere between 600 and 900 muscles in the human body, but an exact number is hard.
肌肉会变壮但是不会多出一条。

Control of movement

  • Spinal control of movement
    Fast
    Inaccurate
    Rigid
    Localized
    Unconscious
    Automatic

  • Brain control of movement
    Slow
    Accurate
    Flexible
    Centralized
    Conscious
    Deliberate

    有一些运动需要大脑精确控制，有的不需要，运动分为两个层面，一个是Planning layer，一个是Reflex Layer。拿骑行举例：规划路线，转弯时Planning layer的运动，平衡是Reflex layer的运动。

  • Planning Layer（计划层面）进行的运动是指高级运动规划和控制的过程，其中涉及到对动作序列、路径规划、目标选择和决策等的计划和安排。在这个层面上，运动是以更高级别的抽象和规划为基础的。

  • Reflex Layer（反射层面）进行的运动是指基于固有反射机制和简单的反应模式而产生的运动。这种层面的运动是自动和本能的，不需要意识的参与或高级的认知处理。
    A sample test to feel the diversitynin two layers
    第一个任务是读一个正在移动的单词，我们可能很难看出单词是什么

    第二个任务是单词不动，头移动去读取这个单词，我们可以很轻松的读出单词是什么

    出现这样的现象是因为这两个任务使用的是不同的系统，对于任务一，当单词通过视网膜传递到视神经后，需要经过大脑计算才能跟踪。对于任务二，关于平衡下眼球的控制是通过Vestibular nerve实现的，只需要控制大脑的平衡， 便可以通过Vestibular nerve实现眼球的视觉跟踪。

Q：关于Cortex optic nerve和Vestibular nerv
A："Cortex optic nerve" （视皮层视神经）是指从眼睛中的视网膜传递视觉信息到大脑皮层的神经通路。视觉信息被视网膜上的感光细胞捕获，然后通过视神经传递到大脑的视觉皮层，进行视觉信息的处理和解释。视皮层视神经是视觉系统的一部分，负责接收和处理来自眼睛的视觉输入，使我们能够看到和理解周围的世界。
"Vestibular nerve" （前庭神经）是指从内耳的前庭器官传递平衡和空间定位信息的神经。前庭器官包括耳蜗和三个半规管，它们通过感受头部的位置、加速度和角度变化来帮助我们维持平衡和空间定位。前庭神经将这些平衡相关的信息传递到大脑，特别是到前庭核和大脑幕上部，以协调和调节身体的平衡和姿势。

Lower Motor Neuron

体表肌肉由脊髓前角（ventral horn of the spinal cord）的下位运动神经元（lower motor neurons）（下位神经元分为Alpha运动神经元和Gamma运动神经元两种）支配。只有下位运动神经元直接指挥肌肉收缩。下位运动神经运动神经元直接触发肌肉产生力量。

The Segmental Organization of Lower Motor Neurons

体感系统中，每一个皮节和脊段都是一对一对应的关系；与体感系统相同，运动系统中，每一个脊段和肌肉存在一对一的对应关系。

下位运动神经元也以可预测的方式分布在每个脊段的脊髓前角，这取决于它们的功能。
内脏肌肉（axial muscle）的支配细胞位于支配远端肌肉（distal muscles）的细胞的内侧（medial）。
支配屈肌（flexors）的细胞位于支配伸肌（extensors）的细胞的背侧（dorsal）。

Motor Unit & Motor Unit Pool

运动单位（motor unit）是由一个上位运动神经元（上位运动神经元位于中枢神经系统，如脊髓）的轴突和它所支配的一组下位运动神经元（下位运动神经元位于外周神经系统，如肌肉）组成的功能单元。上位运动神经元通过轴突与下位运动神经元建立联系，并向其发送神经冲动。每个运动单位包括一个上位运动神经元和其支配的肌肉纤维。肌肉纤维是肌肉的结构单位，可以收缩产生力量。一个运动单位内的肌肉纤维具有相似的特性，如同一类型的肌纤维类型（例如慢肌纤维或快肌纤维）和相似的收缩特性。

运动单位池（motor unit pool）是指一个特定肌肉中的所有运动单位的集合。在运动单位池中，不同大小和类型的运动单位混合在一起，以实现对肌肉的精细控制和适应性。通过调节运动单位的激活和招募，中枢神经系统可以调整肌肉的力量输出和控制。

Q: 上位运动神经元和下位运动神经元的关系
A: 上位运动神经元（upper motor neurons）是指位于中枢神经系统（例如大脑皮质）的神经元。上位运动神经元携带运动指令从大脑皮质传递到下位运动神经元。它们整合感觉信息、计划和启动运动，并向下位运动神经元发送相应的指令，以控制肌肉产生运动。上位运动神经元的活动受到来自其他大脑区域的影响，如运动皮层、大脑基底节和小脑。下位运动神经元（lower motor neurons）位于脊髓前角和脑干中的运动神经核。它们是从上位运动神经元接收指令的最终执行者。下位运动神经元的轴突直接连接到肌肉纤维，通过神经肌肉接头将指令传递给肌肉，导致肌肉收缩和运动产生。

Graded control of muscle contraction

Temporal summation and spatial summation

Q: 什么是时间求和（temporal summation）和空间求和（spatial summation）？
A: 时间求和是指在一段时间内，多个神经冲动的频率和强度累积起来，以达到足够的刺激水平，从而触发神经元或肌肉纤维的反应。空间求和是指多个神经元或肌肉纤维同时受到刺激，它们的效应在空间上叠加。当多个神经元或肌肉纤维同时被激活时，它们的贡献可以相互增强，从而产生更强的整体效应。这种空间求和的过程允许神经元网络或肌肉纤维群体产生更强的协同效应。

下图分别展示了时间求和和空间求和的电位图，可以看到，时间求和是对单个神经元连续三次刺激，产生一个较大的电位差。空间求和是同时刺激多个神经元，产生一个大的电位差。

单个α运动神经元中的一个动作电位会导致肌纤维产生阵挛，肌肉纤维的阵挛的叠加导致持续的收缩，因为传入的动作电位的数量和频率增加。

如下图所示，当给α运动神经元单个5Hz刺激时，肌肉纤维会产生持续的肌肉收缩，增大刺激的频率，收缩的频率也会增加，当增大的40Hz，收缩就会处于稳定的持续状态。

From motor neuron activity to muscle fiber activity
一旦突触（synaptic）输入使运动神经元的膜电位超过阈值，神经元就会产生一个动作电位（action potential），沿着轴突传播到其在肌肉中的末梢。
动作电位在神经递质突触释放神经递质（neurotransmitter），并导致肌纤维（muscle fibers）的肌细胞膜（sarcolemma）产生动作电位。
肌纤维具有与大直径的无髓鞘轴突相似的电性质，因此动作电位可以沿着肌细胞膜（肌膜）传播。
因为一个运动单位中的所有肌纤维的动作电位大致同时发生，它们会产生外部电流，这些电流相加形成在活跃肌纤维附近产生的场电位（field potential）。
大多数肌肉收缩涉及到许多运动单位的激活，这些运动单位的电流相加产生的信号可以被肌电图（electromyography，EMG）检测到。

Q: 为什么肌肉收缩涉及到许多运动单元的激活？
A: 大多数肌肉收缩涉及到许多运动单位的激活是为了实现精细的运动控制和产生足够的力量。
每个运动单位由一个α运动神经元和与之连接的一组肌纤维组成。一个α运动神经元通过神经肌肉连接将信号传递给相关的肌纤维，导致它们收缩。然而，单个运动单位的力量相对较小。
为了产生足够的力量和控制，大多数肌肉需要同时激活多个运动单位。通过同时激活多个运动单位，肌肉可以调节收缩的力量和速度，以适应不同的需求。

3 Inputs to Alpha Motor Neurons
通过上面的了解可以知道，α运动神经元产生的动作电位可以直接控制肌纤维，那究竟怎样使得α运动神经元产生动作电位？
α运动神经元的输入一共有三个：脊髓内神经元（spinal interneurons）、肌肉纺锤体（muscle spindles）、上运动神经元（upper motor neurons）。

下位运动神经元受到脊髓前角（ventral horn）的突触输入的控制。
(1)第一个信息来源是背根神经节细胞（dorsal root ganglion cells），其轴突供应位于肌肉内的特殊感觉器官——肌肉纺锤体（muscle spindle）。这种输入提供有关肌肉长度的反馈信息。
(2)第二个输入来源是来自运动皮质和脑干中的上位运动神经元。这种输入对于主动运动的发起和控制非常重要。
(3)第三个也是最大的来源是脊髓内的脊髓中间神经元（spinal interneurons）。这种输入可能是兴奋性的或抑制性的，并且是生成脊髓运动程序的电路的一部分。

Three types of Motor Units
运动单位是由一个α神经元和由其支配的肌纤维组成的功能单元。这些运动单位可以分为慢肌纤维型（slow-twitch），快肌纤维型（fast-twitch）和快肌纤维型B（fast-twitch type B）。在三种类型的运动单位中，单个动作电位触发的收缩力度和时间过程各不相同。

从下图的波形可以看出，慢肌纤维型运动单位产生的肌肉收缩力量较小，持续时间较长。快肌纤维型运动单位产生的肌肉收缩力量较大，但持续时间较短。快肌纤维型B运动单位产生的肌肉收缩力量介于慢肌纤维型和快肌纤维型之间，持续时间也相对较短。

慢肌纤维型产生的力最稳定，且持续最久，比如握笔就是这种肌肉的发力，举重就是快肌纤维发力。

proprioception from Muscle Spindles（肌肉纺锤体的本体感知）
肌肉纺锤体（muscle spindle）是一种位于肌肉内的感知器官，用于感知肌肉的长度变化和肌肉伸展速度。它是一种特殊的感觉器官，具有与周围肌肉纤维分离的结构。
肌肉纺锤体由一个或多个感受器组成，被称为肌纤维束囊（intrafusal fibers），它们嵌入在肌肉组织中。肌纤维束囊由平滑肌细胞构成，与周围的肌肉纤维分开。

当肌肉被拉伸时，肌纤维束囊也会相应地被拉伸。肌纤维束囊内的感受器神经元（称为肌纤维束感受器）会感知这种拉伸，并产生电信号。这些信号通过感觉神经纤维传递到中枢神经系统（例如脊髓和大脑），提供关于肌肉长度和伸展速度的反馈信息。（上位神经元可以将信息再传递给下位神经元，下位神经元接收到信号就可以控制肌纤维）

Stretch Reflex

肌肉伸展反射（stretch reflex）是一种自发的神经反射，它在肌肉受到快速伸展时触发。这个反射是一种保护性机制，旨在维持肌肉的稳定性和避免过度伸展。

Ia轴突和它与之突触的α运动神经元构成了单突触伸展反射弧（monosynaptic stretch reflex arc）——“单突触”是因为只有一个突触将主要感觉输入与运动神经元的输出分开。

在单突触伸展反射弧中，感觉神经元的Ia轴突是从肌纤维束感受器传递伸展信号到中枢神经系统的主要途径。当肌肉受到快速伸展时，Ia轴突感知到伸展，并传递这个信号到脊髓。

在脊髓中，Ia轴突与α运动神经元形成了单个突触连接。α运动神经元是控制同一肌肉的运动神经元，它们接收到来自Ia轴突的信号后，会发出反射性的运动指令，使肌肉发生收缩。这种单突触连接使得伸展信号能够以非常快速的方式传递，并迅速触发肌肉的收缩，以保护肌肉免受过度伸展。

The knee-jerk reflex
拿膝跳反射举例：
当用东西敲击膝盖下的肌肉时，大腿的肌纤维束感受器会感受到肌肉的拉伸，然后通过Ia轴突传递信号到脊髓，由于Ia轴突和α运动神经元形成了单个突触连接，α运动神经元会控制肌纤维，使肌肉收缩。

所以肌肉伸展反射是没有经过大脑的。

Alpha/Gamma motor neurons
两种神经元的对比：
α运动神经元传递指令到肌肉，引发肌肉的收缩。它们是大型神经元，起始于脊髓的前角并延伸到肌肉。α运动神经元的轴突分支形成神经肌接头，与特定的肌纤维连接，并通过释放乙酰胆碱来激活肌肉收缩。这些运动神经元控制肌肉的力量和产生运动的速度。

γ运动神经元它们也起始于脊髓的前角，与α运动神经元类似，但其轴突分支不直接连接到肌肉纤维。相反，γ运动神经元的轴突分支连接到肌纤维束囊（肌肉纺锤体内的感受器）。通过激活γ运动神经元，肌纤维束囊内平滑肌细胞的收缩被调节，从而调整肌纤维束囊的张力，进而调节肌肉的感知和控制。

α和γ运动神经元在Ia输出上具有相反的影响，Ia轴突是肌纤维束感受器中的感觉神经元，它们感知肌肉的伸展，并将这个信息传递到脊髓。在脊髓中，Ia轴突与α和γ运动神经元形成突触连接。

当肌肉受到伸展时，Ia轴突会被激活并释放神经递质，传递伸展信息到脊髓。这些Ia输入可以影响到与它们突触连接的α和γ运动神经元。

对于α运动神经元来说，在Ia输入的作用下，它会被激活并引发肌肉的收缩。这是因为α运动神经元是主要的运动神经元，负责控制肌肉收缩和产生力量。

相反，对于γ运动神经元来说，在Ia输入的作用下，它会被抑制。这是因为γ运动神经元是辅助的运动神经元，主要调节肌纤维束囊内平滑肌细胞的收缩。当肌肉伸展时，γ运动神经元被抑制，以减少肌纤维束囊内平滑肌细胞的收缩，从而降低肌纤维束囊的张力。

Myotatic reflex vs Inverse Myotatic reflex

(A)Myotatic reflex，也称为伸展反射或肌腱反射，是身体对于肌肉伸展的自发性反应。当肌肉受到快速伸展时，肌纤维束感受器（位于肌腱上）被激活，发送感受信息到脊髓。在脊髓中，这些感受信息与α运动神经元形成单突触连接。α运动神经元被激活，引发相同肌肉的收缩，以抵消伸展。这种反射弧的作用是保护肌肉免受过度伸展和维持身体的稳定性。

(B)Inverse Myotatic reflex，也称为反射性抑制性反射，是另一种与肌肉伸展相关的反射。当肌肉受到快速伸展时，除了激活Ia感受器传递伸展信息到脊髓外，还会激活II感受器（位于肌肉纤维束囊内）。在脊髓中，这些感受信息通过二级中枢神经元传递到γ运动神经元。γ运动神经元被激活，导致肌纤维束囊内平滑肌细胞的收缩，使得肌纤维束囊的张力增加。这种增加的张力抑制了Ia感受器的活动，减少了α运动神经元的激活，从而降低了肌肉的收缩。

Central Pattern Generators(CPG)

中枢模式发生器（Central Pattern Generators，CPG）是指位于脊髓或脑干等中枢神经系统的特定神经元网络，能够产生周期性的节律性活动，控制动物的一些基本运动模式，例如步态、呼吸和吞咽等。

CPG是一种自主神经网络，不需要持续的输入信号来产生节律性活动。它们由相互连接的神经元组成，通过复杂的互相作用和反馈回路来生成特定的运动模式。这些神经元网络能够自发地产生周期性的活动，并且具有一定的稳定性和适应性，可以适应不同的外部条件和任务需求。